Meiosis
Meiosis es una de las formas de
la reproducción celular, este proceso se realiza en las glándulas sexuales para
la producción de gametos. La meiosis es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones
sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células
haploides (n). En los organismos
con reproducción sexual tiene importancia ya que es el
mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos).
Este
proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas
primeras y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis
II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.
Proceso celular
Los
pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre
a la interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases:
·
Fase G1: caracterizada por el
aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias
celulares.
·
Fase S: se replica el material
genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas
nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían
una sola cromática, ahora tienen
dos. Se replica el 98 % del ADN, el 2 % restante queda sin replicar.
·
Fase G2: la célula continúa
aumentando su biomasa.
Meiosis I
Meiosis.
Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal
característica es que el material genético de las células hijas es la mitad (n)
del de las células progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa: las
células resultantes de esta etapa tienen diferente contenido genético que sus
células progenitoras (n).
En
meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es
el paso de la meiosis que genera diversidad genética.
Profase I
La Profase I de la primera división
meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5
subetapas, que son:
Leptoteno
La
primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a
condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y
por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van
apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cronómetros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno o zigonema
Los
cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren
los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos (paterno y
materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la
sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el microscopio electrónico).
La
disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente.
Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder
distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Además
el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo
sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos
elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y
que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento
entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma,
lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.
Durante
el zigoteno concluye la replicación del ADN (2 % restante) que recibe el
nombre de zig-ADN.
Paquiteno
Una
vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas no
hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante
hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de
progenitores que se reproducen por vía sexual.
La
recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de
una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso
de recombinación.
Durante
esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está
relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de
recombinación.
Diploteno
Los
cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las
dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los
lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras
en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma
se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se
rompieron dos cromátidas homólogas que intercambiaron material genético y se
reunieron.
En
este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la
formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del
desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la
madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta
etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo
más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la
profase I meiótica viene marcado por la rotura de la envoltura nuclear. Durante toda la profase I continuó la
síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN
y desaparece el nucléolo.
·
Anotaciones de la Profase I
La
envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por
cada cromátida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso comienzan a moverse.
Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Las cromátidas hermanas
continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas
homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I
El
huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el
plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los
cromosomas se separan uniformemente. Los microtúbulos del huso se acortan en la
región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos
a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un
cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de
cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y
el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos
que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso
de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y
el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro
paterno.
Telofase I
Cada
célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma
consiste en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso
mitótico desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan
nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el
que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de
esta en las células vegetales, finalizando con la creación de dos células
hijas). Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a
una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre
ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las
células pasan directamente a la metafase II.
Meiosis II
La
meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son
idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo
dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma
tiene solamente una cromátida.
Profase II
·
Profase Temprana II:
Comienza
a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos
cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas
visibles.
·
Profase Tardía II:
Los
cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los
centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula.
Metafase II
Las
fibras del huso se unen a los centrómeros de los cromosomas. Estos últimos se
alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda
metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromátidas se
disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de
dos (como en la metafase mitótica).
Anafase II
Las
cromátidas se separan de sus centrómeros, y un grupo de cromosomas se desplaza
hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras del huso
en sus cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen
en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora
cromosoma.
Telofase II
En
la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un
cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el
huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos
de cromatina, y ocurre la citocinesis.
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